Гетерогенность участков мезофилла Kalanchoe blossfeldiana по устойчивости к фотоокислительному повреждению

Мезоструктура тканей листа и его функциональная гетерогенность имеет большое значение в процессах устойчивости и адаптации растения к изменению условий среды и повреждающим воздействиям. В данной работе исследована устойчивость небольших участков мезофилла листа Kalanchoe blossfeldiana Poellnitz к действию видимого света высокой интенсивности (размер участка 0,2 мм, т.е. порядка одной клетки). Известно, что свет высокой интенсивности вызывает целый ряд повреждений фотосинтетического аппарата, связанных с фотоингибированием и окислительным стрессом. В качестве действующего факторами нами был выбран свет с плотностью мощности интенсивности (до 3700 Вт/м²) в синей области спектра (400600нм). При таких высоких интенсивностях облучения за 1020 минут происходит практически полное выцветание хлорофилла. Скорость выцветания пигментов при таком окислительном повреждении зависит от функционального состояния фотосинтетического аппарата и, в частности, от состояния электронтранспортной цепи фотосинтеза, а также протекторных систем.

Действие гербицида метилвиологена значительно увеличивает среднюю скорость фотовыцветания. При этом распределение участков мезофилла по скорости фотовыцветания значительно изменяется. В контроле распределение близко к нормальному, а под действием метилвиологена значительно возрастают дисперсия и эксцесс распределения, причем отношение стандартного отклонения к среднему при действии метилвиологена выше, чем в контроле, из чего можно сделать вывод о появлении дополнительного источника дисперсии, связанного с разной чувствительностью клеток к действию метилвиологена.

Можно предположить ряд причин, обуславливающих разную устойчивость участков мезофилла к действию метилвиологена. Так как метилвиологен для восстановления кислорода использует преимущественно электроны из ЭТЦ фотосинтеза (от фотосистемы I), разная активность электронного транспорта в разных участках листа должна приводить к разной эффективности действия метилвиологена. В таком случае изменение скорости фотоокисления под действием метилвиологена характеризует активность электронтранспортной системы фотосинтеза и гетерогенность участков мезофилла по скорости фотоокисления свидетельствует об их функциональной гетерогенности по активности ФСI. На то, что ведущую роль в фотоповреждении играет передача электронов именно с ФСI указывает и то, что диурон, являющийся блокатором ФСII, не оказывает существенного влияния на скорость фотоокисления. Определённое значение может также иметь активность антиокислительных систем хлоропластов, которые, с одной стороны, конкурируют с метилвиологеном за электроны, акцептируемые от ФСI, и, с другой стороны, дезактивируют активные формы кислорода, продуцируемые метилвиологеном.