Происхождение дискретных биологических таксонов, как следствие динамической неустойчивости в пространстве признаков

Данная работа посвящена одной из центральных проблем эволюционной теории - объяснению механизмов образования биологических видов, а именно, почему жизнь существует в виде отдельных генетически изолированных видов, и почему в большинстве своем между этими видами не осталось переходных форм.

Допустим чисто гипотетически, что нам удалось описать все признаки, которыми характеризуются некоторые биологические виды, например, принадлежащие к одному роду или семейству (для начала, ограничимся только метрическими признаками). Рассмотрим многомерное пространство всех признаков с конкретным диапазоном изменчивости значений (т.е. пространство, координатными осями которого являются значения признаков). Ясно, что каждому из видов в этом пространстве будет соответствовать некоторая ограниченная область. Однако все виды вместе займут небольшую часть этого пространства, расположившись в нем небольшими отдельными скоплениями.

В ответ на вопрос, почему же жизнь оказывается устроена таким образом, почему она не занимает пространство признаков подряд и, наконец, насколько устойчиво во времени такое распределение, нами предложена математическая модель эволюционной динамики биологического сообщества с непрерывным разнообразием наследуемых признаков в пространстве этих признаков. Пространство считается однородным по приспособленности, т.е. предполагается что в равных условиях все члены сообщества имеют равные приспособленности. В модели учитывается изменчивость, т.е. возможность рождения потомков с различными (в рамках, определяемых генотипами родителей и мутациями) признаками.

С помощью этой модели показано, что наличие механизма плотностно зависимой, избирательной (в зависимости от "расстояния" между типами особей) конкуренции и высокой средней приспособленности особей приводит к образованию неоднородного распределения в пространстве наследуемых переменных. Для широкого диапазона коэффициентов модели мы получили образование устойчивого дискретного ряда групп особей (гильдий) с близкими фенотипами и сильно перекрывающимися нишами.

Интерпретация результатов в терминах эволюционной экологии означает, что, в ходе эволюции происходит конкурентное исключение, приводящее к уменьшению перекрывания экологических ниш в сообществе. Сильные конкурентные отношения сохраняются лишь у не дивергировавших типов, образующих гильдии. Дискретный тип неоднородного распределения (при достаточно высокой приспособленности) объясняется полным вытеснением носителей промежуточных типов, самоорганизацией в сообществе в процессе эволюции за счет конкуренции.

Предлагаемая модель позволяет описывать как возникновение устойчивого полиморфизма в сообществах, так и происхождение дискретных биологических форм в биогеоценозах, т.е. описывает механизмы дивергентного видообразования. Эти механизмы оказываются теперь существенно связанными как с наследственностью и изменчивостью выбранных признаков, так и с характером влияния взаимодействия особей разных типов на их приспособленность.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 96-01-00539.