Механизм формообразования в колониях подвижных бактерий

Подвижные бактерии, такие как Escherichia coli и Salmonella typhimurium в определенных экспериментальных условиях способны формировать упорядоченные пространственные структуры. В качестве примера можно привести сложные структуры, образуемые агрегатами бактерий E.coli в чашке Петри на полутвердой питательной среде, полученные в экспериментах Е. Будрене и Х. Берга (см. Nature 349, 1991, 630; 376, 1995, 49). Геометрия возникающих структур закономерным образом меняется в зависимости от начальной концентрации субстрата и от вязкости среды. Было показано, что определяющую роль в структурообразовании играет хемотаксис бактерий по отношению к выделяемому ими аттрактанту (аспартату).

Нами предложена модель механизма структурообразования в колониях подвижных бактерий, исходящая из следующих положений:

• Существует по крайней мере два различных состояния бактерий: активное, когда бактерии подвижны и делятся, и пассивное (анабиотическое), в котором бактерии потеряли подвижность и не способны делиться.
• В процессе роста колонии бактерии переходят из активного в пассивное состояние. Фактором, влияющим на этот переход, является концентрация субстрата и/или локальная плотность бактерий.
• Бактерии обладают хемотаксисом по отношению к выделяемому ими аттрактанту. Производство аттрактанта существенным образом зависит от концентрации субстрата.

Соответствующая модель состоит из четырех уравнений в частных производных, описывающих плотности активных и пассивных клеток, а также концентрации субстрата и аттрактанта.

Аналитическое исследование модели позволило выявить области в пространстве параметров, в которых однородное распределение клеток становится неустойчивым. С помощью численного счета показано, что модель способна качественно описать особенности структур в бактериальных колониях, наблюдаемые в экспериментах.